La substance grise de la moelle épinière est divisée en 10 couches ou lames
cytoarchitectoniques (organisation de REXED). À l'étage supérieur, les
fibres A-delta aboutissent principalement dans la première lame et
plus rarement dans la partie superficielle de la deuxième (voir figure 2.4).
Les fibres afférentes provenant des tissus profonds et des viscères prennent
fin essentiellement dans les lames I et V (100). Les fibres C se terminent
principalement dans la lame I et II. Les grosses fibres myélinisées
A-alpha achèvent leurs parcours dans la lame III ou dans les lames
plus profondes. En dépit de la spécificité de l'entrée des fibres A-alpha,
A-delta et C dans les lames, ces fibres établissent des connexions
entre elles. Par exemple, un axone se terminant dans une lame donnée peut
entrer en contact avec les neurones des lames voisines via une collatérale
axonale pénétrant cette région. À l'inverse, le contact s'établit parfois
via le dendrite d'un neurone issu des lames voisines et s'enfonçant dans sa
propre lame. L'axone peut aussi faire synapse avec un interneurone provenant
d'une lame voisine (27). La corne dorsale reste le site
privilégié d'une
importante convergence synaptique. De nombreux neurones afférents primaires,
myélinisés ou non, établissent des liaisons synaptiques avec quelques
neurones de la corne dorsale. Il existe trois principales catégories
de cellules nerveuses : neurones de projection, interneurones excitateurs
et interneurones inhibiteurs.
Figure 2.4 Organisation des lames
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Trois principales catégories de cellules nerveuses :
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Les neurones de projection relaient le message vers l'encéphale. Ils se
divisent à leur tour en neurones nociceptifs spécifiques et en
neurones nociceptifs non-spécifiques à large gamme dynamique. Les neurones
nociceptifs spécifiques ne reçoivent leur information que des nocicepteurs
afférents primaires. Leur champ récepteur varie entre un et quelques
centimètres carrés. Les neurones nociceptifs non-spécifiques recueillent
leur information autant des nocicepteurs afférents primaires que des
mécanorécepteurs. Ils possèdent un champ récepteur très étendu qui couvre
souvent l'ensemble d'un membre. Ce champ récepteur se divise en trois
zones. La zone 1, centrale, à partir de laquelle toute stimulation,
nociceptive ou non, provoque une excitation. En périphérie de cette zone,
la zone 2 d'où les stimulations les plus faibles déclenchent un effet
inhibiteur et les plus intenses, un effet excitateur. Puis, la zone 3,
plus étendue encore, où toute stimulation correspond à un effet inhibiteur
(27). Les neurones nociceptifs spécifiques prévalent dans la lame I mais
se retrouvent aussi dans les lames II, IV et V. Les neurones à large gamme
dynamique prédominent dans les lames V et VI et demeurent faiblement
représentés dans les lames I, II et IV (303). On rapporte en plus la
présence de neurones nociceptifs à projections complexes dans les lames
VII et VIII. Ils se caractérisent par la très grande convergence de
l'information qu'ils reçoivent des deux côtés du corps, incluant celle
issue des récepteurs viscéraux. De plus, la lame X renfermerait
principalement des neurones nociceptifs de projection qui ressembleraient
à ceux des lames I et II (100).
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Les interneurones excitateurs relaient l'information à des neurones
de projection, à d'autres interneurones ou à des neurones moteurs
susceptibles d'induire une réponse réflexe spinale. Ils se concentrent
surtout au niveau de la lame II. Leur axone se termine un ou deux segments
après leur corps cellulaire. Ils font synapse localement, probablement
avec d'autres neurones de la lame II.
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Enfin, les interneurones inhibiteurs participent, entre autres, au
contrôle du message nociceptif et présentent des caractéristiques
identiques à celles des interneurones excitateurs. Les lames
superficielles (I et II) contiennent une grande densité de neurones
nociceptifs et non nociceptifs. Elles constituent ainsi une région
importante pour la modulation des afférences. Les neurotransmetteurs
interviennent aussi dans la transmission de l'influx nerveux. Plus d'une
substance jouent un rôle dans la transmission de l'information nociceptive.
Plusieurs peptides actuellement identifiés dans les cellules du ganglion
de la racine dorsale peuvent être considérés comme des transmetteurs
potentiels. La substance P, la somatostatine et le polypeptide intestinal
vasoactif figurent parmi les plus probables. D'autres transmetteurs,
n'appartenant pas à la famille des peptides, interviennent probablement ;
parmi eux, des acides aminés tels le glutamate, l'aspartate ou l'adénosine
triphosphate nucléotide (100).
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